蚂蚁如何塑造生物多样性？

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蚂蚁如何塑造生物多样性？

以下文章来源于蚁学前沿，作者Gao Lab

How ants shape biodiversity

在地球两极之间，蚂蚁对其他生物群的影响是大多数动物无法比拟的。通过与动物、植物、真菌和微生物的互动，蚂蚁培养了在新陈代谢过程中的互利共生关系（metabolic mutualism）以及利用社会性寄生的剥削关系。这些多样的关系意味着蚂蚁是许多栖息地的关键分类群，直接或间接地支持着其他物种的群落。然而，除了这些相互作用之外，还有一个不太明显但重要的影响：通过它们的集体生态压力，蚂蚁对栖息在陆地环境中我们所观察到的物种施加着生存偏差(survivorship bias)。如果陆地上的生命需要经过这样一种由蚂蚁驱动的选择性过滤，那么了解这类昆虫如何塑造生态群落并融入其中就显得十分必要了。

接下来，我们将带大家了解蚂蚁是如何塑造生物多样性的，以及人类对这些社会性昆虫造成的影响。

1、蚂蚁霸权

如果我们能穿越回到一亿四千五百万年前的白垩纪后期，当时的热带森林会是什么样的呢？在南洋杉树的包围下，翼龙在头顶上呼啸而过，远处传来蜥脚类动物沉重的脚步。但对昆虫学家而言，那会是一个非常陌生的景象——缺少了蚂蚁的存在(因为蚂蚁在现代社会环境中无处不在）。对于这个古老生态系统中的其他生物来说，蚂蚁的缺失和巨型爬行动物的存在一样重要。据估计，如今蚂蚁约占热带森林动物的四分之一，它们大量存在且分布至温带。简而言之，蚂蚁是生态系统的工程师，以多种多样的方式塑造着群落结构：蚂蚁以捕食或竞争的方式对其他生物类群产生负面影响；如为它们共栖的动物类群创造自由的空间(远离天敌)，充当社会性寄生类群的寄主，影响种子传播和授粉等。

图1 白垩纪想象图（图源：https://www.yebaike.com/d/file/20210408/a8982d58be3899e1860106ed9a6d89bd.jpg）最早关于蚂蚁出现的确凿证据是白垩纪后期——在9900万年前的缅甸琥珀中发现了罕见的蚂蚁祖先类群。然而，在过去的4000万到5000万年里，化石沉积物中蚂蚁的数量和多样性急剧增加，这意味着蚂蚁目前的霸主地位是一种新现象(图2A)。目前已知的蚂蚁有一万四千多种，它们的崛起代表了地球历史上生物圈最重大的变化之一，将现代生态系统分成了两部分：①一个是由蚂蚁主导的中心区域（表层土壤、落叶层），包括植物的大部分表面积（延申到森林冠层）；②另一个则是与蚂蚁隔离开来的外围区域(图2B)。

图2 蚂蚁的崛起

(A)从白垩纪到近代化石沉积物中蚂蚁的百分比(改编自Parker和Grimaldi, 2014)；(B)现代以蚂蚁为主的陆地生态系统中的生存偏差，类似于军用飞机被敌人破坏后仍能飞回家的区域，只观察到通过蚂蚁选择并适应有限数量的可用生态位的物种；居住在其他壁龛(没有弹孔的部分)的物种被淘汰，从未进入近现代。(图片改编自Martin Grandjean, McGeddon和Cameron Mol(CC BY-SA 4.0)

这两部分生态系统中的无脊椎动物的表型和生活史都是由蚂蚁塑造的:前者通过进化出能够与蚂蚁共存的特征，后者通过进化出可以躲避蚂蚁的特征。尽管我们现在已看不到，但能推断曾经一定存在过许多与蚂蚁不相容的无脊椎动物谱系，它们在蚂蚁的选择中被淘汰以至于从未进入近现代。

2、不对称的竞争

为集体服务的蚂蚁个体为相较于独居的无脊椎动物而言更具有竞争优势。在地球上蚂蚁种群最丰富的热带森林中，蚂蚁群落是种子、蛋白质和碳水化合物的主要资源库，这些功能是其他动物不可替代的。实验条件下，将蚂蚁从马来西亚森林移除时，资源清除率下降超过了50%，这一部分的缺失是无法由无脊椎动物和脊椎动物来补偿的。保卫蚁群，保护本地资源不受竞争对手的侵害，以及许多蚂蚁进化出的全面性或掠食性饮食——都培养了蚂蚁对其他物种的攻击性。相比之下，独居的无脊椎动物是无力的，它们的种群暴露在长期的捕食、干扰和剥削竞争中；最终的结果是整个生态系统选择防御或回避策略，允许与蚂蚁共存，或者投资于r选择策略，以缓冲蚂蚁的高捕食率。

另一方面，蚂蚁的生态优势和侵略性为其他生物开辟了新的生态机遇。首先，重要的生态系统能量以收获的资源及其转化产物的形式集中在蚁群内，其结果是利用这些资源的无脊椎共生体类群的多样化发展。其次，蚁群的运作需要消耗大量的能量，蚂蚁为植食性昆虫提供保护以换取富含能量的碳水化合物或直接从植物中获取。此外，部分蚂蚁通过与真菌共生及内共生细菌的代谢共生来获得限制性营养素。

接下来，我们将讨论蚂蚁创造的生态位是如何在生态和进化的时间尺度上塑造群落的，以及当蚂蚁被释放到原始生态系统中时会发生什么。

3、适蚁性的进化

蚁群通过表皮碳氢化合物（CHCs）实现凝聚力，CHCs是一种虫体表面的非挥发性化学物质。这些长链烷烃和烯烃的混合物是蚁群特有的，使筑巢者能够识别彼此，保护巢穴免受入侵者的侵害。反言之，一旦有生物群体成功渗透进蚁群，那么得到的回报也是巨大的，由此孳生了与蚂蚁共栖互利类群的普遍演化，即专门在蚁巢内寄生生活的共栖生物体。